Анатомия и эволюция языка дятла [Расти Райан] (fb2) читать постранично, страница - 2

вокруг гиоидных рожков и прикрепляются к челюсти. Особенности прикрепления у шилоклювого дятла такие же, но рожки и мускулы Mbm более длинные
Собственно птичий язык покрывает переднюю часть гиоидного аппарата — его задние части, в том числе гиоидные рожки, функционируют как поддерживающие образования.

Длина гиоидных рожек у различных птиц меняется весьма незначительно, но все они весьма сходны функционально. Домашняя курица (рисунок 3a) представляет собой хорошо изученный пример птицы, которая не близкородственна дятлу, но всё же обладает всеми существенными особенностями гиоида дятла (рисунок 3b).

Гиоидные рожки курицы и чехол из связок, в котором они находятся (fascia vaginalis — Fvg) тянутся назад по обеим сторонам горла, затем изгибаются позади ушей курицы к задней части головы (рисунок 3a).

Сам по себе чехол образуется из мешочка смазывающей жидкости, в который рожки врастают по мере развития. Эта смазка даёт рожкам некоторую свободу скольжения вперёд или назад по чехлу, когда язык высовывается или втягивается в ротовую полость. Между чехлом и рожками есть несколько эластичных связок, но они, разумеется, не прикреплены к черепу «намертво».

Обратите внимание на точки прикрепления бранхиомандибулярных мускулов (отмеченных как «Mbm»), которые присоединяются вблизи концов гиоидных рожков, тянутся вдоль «чехла» и прикрепляются к середине челюстной кости (места прикрепления отмечены как «Mbma» и «Mbmp»). Это мускулы, которые двигают рожки вниз по чехлу, прижимают их к черепу и тем самым вытягивают вперёд жёсткий птичий язык. (4)

Таким образом, парные гиоидные рожки у птицы служат только местом прикрепления мускулов, которые фактически начинаются на нижней челюсти — сокращение этих мускулов вытягивает рожки и весь гиоидный аппарат вперёд и кнаружи относительно черепа, выталкивая язык изо рта, словно копьё.

Как только это представление оказывается понятым, становится очевидным то, что удлинение гиоидных рожков и прикреплённых [к ним] мускулов, без всяких прочих изменений общего строения или функции, гарантированно дало бы птице более длинный язык и позволило бы ей высовывать этот язык дальше изо рта. Фактически же это как раз то, что происходит по мере того, как взрослеет молодой дятел.

Рисунок 4: Схема строения черепа и гиоидного аппарата коротко- (слева) и длинноязыкого (справа) дятлов. Красно-коричневые полосы показывают действие бранхиомандибулярного мускула (Mbm) во время вытягивания языка.

Места прикрепления Mbm к гиоидным рожкам и нижнечелюстной кости показаны лиловым цветом. Сравните с местами прикрепления «mbm», «mbma» и «mbmp» на рисунке 3. Зелёные стрелки демонстрируют направление движения гиоидных рожков во время сокращения Mbm.Схема и подписи воспроизведены из (4)

Рисунок 5:

1. Гиоид шилоклювого дятла (Colaptes auratus) (взрослая особь)

2. Гиоид шилоклювого дятла (Colaptes auratus) (недавно выклюнувшийся)

3. Гиоид красношапочного дятла-сосуна (Sphyrapicus varius nuchalis) (взрослая особь)

Когда шилоклювый дятел только выклюнулся из яйца, его гиоидные рожки протягиваются только за его ушные отверстия, как у курицы. По мере его роста чехол, рожки и мускулы становятся длиннее, изгибаясь вперёд через голову и достигают носовой полости. (5)

У птиц с более длинными рожками в покое рожки наиболее расслаблены, а сокращение Mbm выпрямляет и плотно прижимает их к черепу, когда язык вытянут. Таким образом, у некоторых видов скольжение кончиков может быть минимальным (см. рисунок 4). (6)

Сравните рожки гиоида курицы (рис. 3) и взрослого шилоклювого дятла (рис. 4, 5.1). Обратите внимание, что, хотя рожки у шилоклювого дятла гораздо длиннее, каждый из них содержит две кости (рожково-жаберные (ceratobranchiale) и верхнежаберные (epibranchiale)) и один крохотный сустав с кусочком хряща на кончике верхнежаберной кости — совсем как у курицы. Есть несколько других незначительных морфологических различий, вроде присутствия заднеподъязычной кости (urohyale, UH) у курицы, но полное соответствие очевидно.

Как говорилось ранее, гиоидные рожки у птенца шилоклювого дятла (и других длинноязыких дятлов) довольно короткие (см. рисунок 5.2) и сопоставимы с таковыми у короткоязыких видов дятлов вроде дятла-сосуна (рис. 5.3), у которого, в свою очередь, гиоидные рожки не больше, чем у многих певчих птиц. (5)

Лишь по мере взросления гиоидные рожки у шилоклювого дятла разрастаются до темени, далее вперёд и в носовую полость, где чехол соединяется с носовой перегородкой. Это имеет адаптивный смысл, поскольку молодого шилоклювого дятла кормят его родители, и длинный язык только мешал бы ему.

Генетические изменения,